ZIKA病毒及其蚊虫传播媒介
梁国栋
中国疾病预防控制中心病毒病预防控制所,北京 102206
通讯作者:Email:gdliang@hotmail.com
摘要

ZIKA病毒首次于1947年在非洲恒河猴标本分离到,此后于1948年在同一地区采集的非洲伊蚊( Aedes africnus)标本中分离到ZIKA病毒,确定为蚊传病毒。自1948年以来全世界已经在自然界采集的20余种蚊虫(2种按蚊,15种伊蚊,3种库蚊)中分离到ZIKA病毒,且在这些蚊虫中获得ZIKA病毒阳性分离物60余次。与此同时,已经对23种蚊虫开展过人工感染ZIKA病毒的蚊传试验研究,并证实8种(7种伊蚊,1种库蚊)为ZIKA病毒传播媒介。可见ZIKA病毒可以由多种蚊虫携带和传播。目前我国已经在自然界采集的致倦库蚊和骚扰阿蚊中分离到ZIKA病毒,但尚未有本地感染病例报告。因此了解国际上有关蚊虫与ZIKA病毒的研究进展对于我国相关研究工作和ZIKA病毒病预防控制具有重要借鉴意义。

关键词: ZIKA病毒; 虫媒病毒; 蚊虫传播媒介
中图分类号:R373.3 文献标志码:A 文章编号:1002-2694(2018)04-0343-06
Zika virus and its mosquito vectors
LIANG Guo-dong
National Institute for Viral Disease Control and Prevention, Chinese Center for Disease Control and Prevention, Beijing 102206, China
Abstract

ZIKA virus was first isolated from rhesus monkey in Africa in 1947 year. After that, ZIKA virus was isolated from specimens of Aedes africnus collected in the same area in 1948 year, and then identified as a mosquito-borne virus. Since 1948 year, ZIKA viruses have been isolated from over 20 species of mosquitoes (including 2 species of Anopheles, 15 species of Aedes and 3 species of Culex mosquito) collected in nature, and more than 60 virus isolates have been obtained from these mosquitoes around the world. Meanwhile, 23 species of mosquitoes have been experimentally infected with ZIKA virus, and 8 species (7 species of Aedes and 1 species of Culex mosquito) have been identified as vectors of ZIKA virus. It is clear that the ZIKA virus can be carried and transmitted by a variety of mosquitoes. At present, the ZIKA virus has been isolated from Culex. Pipiens quinquefasciatus and the Armigeres subalbatus collected in nature in mainland China, but there are no reported cases of local infections. Therefore, understanding the international progress in the research of mosquito vectors and ZIKA virus is of great significance for the relevant study as well as the prevention and control of ZIKA-related disease in China.

Keyword: Zika virus; arbovirus; mosquito vectors

ZIKA病毒为黄病毒科病毒, 蚊虫为其传播媒介。1947年在非洲恒河猴标本中首次分离到ZIKA病毒, 其后研究证明伊蚊为其传播媒介[1], 但是此后数十年来ZIKA病毒并未引起人类疾病的大规模流行。2007年ZIKA病毒首次从非洲传播到西太平洋地区的雅浦岛(Yap Island), 并导致当地70%人群感染该病毒[2]。2015-2016年间, 在南美洲巴西等地出现ZIKA病毒感染的大流行, 疫情播散至60余个国家, 大约200万人患病[3]。在此次大流行中还发现许多ZIKA病毒感染患者出现小头畸形[4], 吉兰巴雷综合症[5]等, 同时发现了通过性途径传播的ZIKA病毒感染病例[6]。ZIKA病毒感染及其引起的ZIKA病已成为世界性公共卫生问题, 世界卫生组织为此多次发出警告[7]。由于ZIKA病毒感染对人类健康构成巨大威胁, 此外没有针对ZIKA病毒感染的特效治疗药物, 也没有可用的疫苗来预防人类对ZIKA病毒的感染, 因此对ZIKA病毒蚊虫媒介传播的了解对于有效控制ZIKA病毒感染疫情的蔓延, 以及通过减少蚊虫叮咬而预防人群感染ZIKA病毒都是十分重要的。

1 虫媒病毒及其蚊虫传播媒介

虫媒病毒(arthropod-borne virus, arbovirus)是可以在吸血昆虫(蚊虫, 蜱虫等)体内繁殖, 并通过吸血活动将病毒传播给宿主动物(人, 畜)的病毒。虫媒病毒也是依靠这一途径维持其在自然界的物种存在。全世界已经发现蚊虫3 000余种, 已经从300余种蚊虫中分离到病毒, 但是经过实验室人工感染试验确定的虫媒病毒传播媒介种类十分有限。一般来说, 一种蚊虫可以传播多种病毒(并非所有病毒), 同样, 一种病毒可以由多种蚊虫(并非所有蚊虫)传播[1, 8, 9]

2 自然界采集蚊虫中ZIKA病毒的分离
2.1 非洲地区

ZIKA病毒于1947年在非洲乌干达恒河猴标本分离到, 第2年在当地采集的非洲伊蚊标本(A. africanus)中也分离到该病毒。此后10年的研究结果显示, 灵长类动物, 包括人类在内, 是ZIKA病毒主要的保存宿主; 蚊虫是ZIKA病毒的传播媒介。20世纪70年代, 尼日利亚黄热病流行时在当地Lute伊蚊(Aedes luteocephalus)标本分离到ZIKA病毒[10]。到2000年在非洲几个国家采集的43种蚊虫中有13种蚊虫检测到了ZIKA病毒。其中, 在非洲西部的塞内加尔采集的蚊虫标本中分离到31株ZIKA病毒, 其中28株病毒分离自10种伊蚊, 另外3株ZIKA病毒分别分离自Ma. Uniformis曼蚊, Cx. perfuscus库蚊和An. coustani按蚊[11]

2014年以来, 在非洲的塞内加尔、中非共和国等多个国家进行的虫媒病毒监测中发现, 除了从多种伊蚊中分离到ZIKA病毒外, 还从库蚊和曼蚊标本检测到ZIKA病毒, 因此除伊蚊外, 普遍认为库蚊, 曼蚊可能是ZIKA病毒潜在的传播媒介(Potential as secondary vectors)[11]

2.2 非洲以外地区

亚洲是非洲以外最先分离到ZIKA病毒的地区, 在1969年, 研究人员从马来西亚采集的埃及伊蚊(A.aegypti)中分离到了ZIKA病毒(属于亚洲基因型)[12]

2016年夏季在我国贵州省德江县开展虫媒病毒常规监测, 采集的吸血昆虫开展虫媒病毒分离鉴定研究。共采集到3属4种8 795只蚊虫, 其中40%(3 540/8 795只)为中华按蚊, 30%(2 700/8 795只)为致倦库蚊, 29%(2 530/8 795只)为骚扰阿蚊, 和褐尾库蚊25只。同时采集到1 300只蠓虫。昆虫标本在现场依据形态学分类鉴定后液氮保存运输至实验室, 各类标本研磨处理后分别接种组织培养细胞进行病毒分离和鉴定等。共获得8株可以在细胞中稳定传代的病毒分离物。经病毒基因组序列测定与分析发现其中含2株ZIKA病毒(分离自致倦库蚊和骚扰阿蚊), 3株乙脑病毒(分离自致倦库蚊), 2株版纳病毒(分离自致倦库蚊和中华按蚊)和1株浓核病毒(分离自骚扰阿蚊)。研究中首次在在中国大陆地区从自然界采集的致倦库蚊(Culex. pipiens quinquefasciatus)和骚扰阿蚊(Armigeres subalbatus)标本分离到ZIKA病毒, 研究结果为中国大陆地区ZIKA病毒病的预防控制提出了新的挑战[13, 14]

3 ZIKA病毒蚊虫传播媒介的实验室研究

确定吸血昆虫是否为虫媒病毒传播媒介需要符合于以下的基本条件, ①中肠屏障 虽然吸血昆虫(以下以蚊虫为例)通过吸血活动获得很多种病毒, 但是并不是所有病毒均可以在蚊虫体内繁殖, 凡是可以穿过蚊虫胃粘膜(中肠屏障)进入蚊虫体内的病毒才可以在蚊虫体内繁殖, 凡是不能通过中肠屏障的病毒也不可以在蚊虫体内繁殖。②唾液腺 病毒是否可以通过吸血而将病毒传播给宿主动物, 取决于病毒是否可以到达蚊虫唾液腺, 凡是可以到达唾液腺的病毒便可以在吸血过程中将病毒传播给宿主动物, 否则即使病毒可以大量繁殖也无法传播给宿主动物。凡是在实验室条件下证明病毒可以在蚊虫体内繁殖并可以在唾液腺检测到病毒的蚊虫种类才可以称为具有传播病毒能力的虫媒病毒传播媒介[15]

3.1 埃及伊蚊

埃及伊蚊传播ZIKA病毒的实验室研究最早在1956年。在实验室中, 研究人员使叮咬过感染ZIKA病毒的小老鼠后的埃及伊蚊再去叮咬猴子, 而后猴子发病了, 提示埃及伊蚊为ZIKA 病毒的蚊虫传播媒介。2015年以来, 在巴西出现ZIKA病毒感染流行, 后又蔓延到中南美洲国家和加勒比海地区, 而这些地区的优势蚊种正是埃及伊蚊和致倦库蚊。

全球已发表的关于埃及伊蚊传播ZIKA病毒的研究报道已有30多篇, 绝大部分研究结果显示, ZIKA病毒可以在埃及伊蚊体内繁殖, 并在感染病毒后的6~14 d内在蚊虫唾液腺检测到病毒。但是各家结果略有出入, 如新加坡的埃及伊蚊种群在第10 d时100%的蚊虫唾液腺可检测到病毒, 而在巴西、澳大利亚和中国的研究显示90%以上的埃及伊蚊种群可在感染14 d内从其唾液腺检测到ZIKA病毒[16]。实际上, 这一差异也同样体现在不同地域的埃及伊蚊种群对登革病毒和基孔肯雅病毒的传播效率不同上[17, 18]

埃及伊蚊起源于非洲, 17-18世纪传播到新的热带地区(Neotropic)。埃及伊蚊也是登革病毒, 基孔肯雅病毒和黄热病毒的主要传播媒介, 埃及伊蚊的城市化是其可以作为多种病毒传播媒介的最主要的原因。生活在城市郊区的人们为了储存生活饮用水, 在房屋中使用水缸等容器储水, 埃及伊蚊可以在水缸内, 水边沿上产卵, 卵可以在水缸中完成从卵、蛹、幼虫到成蚊的羽化过程, 可以说房屋中的水缸为埃及伊蚊提供了极好的滋生场所。正是这种适宜的环境使得埃及伊蚊在城市周围大量繁殖。由于埃及伊蚊的滋生环境与人类居住环境具有非常好的一致性, 因此埃及伊蚊携带的病毒很容易感染居住的人群, 病毒极易传播开来。

3.2 白纹伊蚊

白纹伊蚊是东南亚的热带和亚热带地区的蚊虫, 而且该种蚊虫很好的适应了温带地区。目前该蚊虫的地域分布已经包括北欧和北美洲地区。随着白纹伊蚊地域分布的逐渐扩大提示热带地区的虫媒病毒也会在以上地区出现。如2005-2007年在印度洋地区基孔肯雅病毒的流行, 其主要的传播媒介为埃及伊蚊和白纹伊蚊[19]。对于白纹伊蚊与登革和基孔肯雅病毒的传播感染实验已经做过很多, 提示白纹伊蚊对以上两种病毒具有很高传播效率[20]。新加坡研究结果显示, 白纹伊蚊感染ZIKA病毒(乌干达分离株)后7 d可以在唾液腺检测到病毒, 提示白纹伊蚊对ZIKA病毒具有很强的播散力和传播效率。但是无论是在巴西, 美国, 中国还是意大利, 白纹伊蚊感染ZIKA病毒的效率均低于埃及伊蚊[21]

3.3 其他伊蚊

表1中可见, 除埃及伊蚊和白纹伊蚊外, Vitta伊蚊(Aedes vittatus)和Lute伊蚊(Aedes luteocephalus)在实验室条件下感染ZIKA病毒15 d后可以在唾液腺检测到病毒, 并且已经从自然界采集的相关蚊虫分离到ZIKA病毒。

表1 ZIKA病毒及其蚊虫传播媒介$ Tab.1 ZIKA virus and its mosquito vectors
3.4 库蚊

致倦库蚊是热带和亚热带地区最重要的虫媒病毒传播媒介。鉴于致倦库蚊在世界的地域分布较埃及伊蚊更为广泛, 而且可以传播多种重要的黄病毒, 如乙脑病毒, 西尼罗病毒, 登革病毒和圣路易斯脑炎病毒等, 因此它是否可以作为ZIKA病毒传播媒介引起国际间极大关注。

自从2015年以来, 已有多个国家的实验室对10个致倦库蚊种群使用10株亚洲型ZIKA病毒和2株非洲型ZIKA病毒开展实验室蚊虫感染研究。实验结果显示, 作为对照的埃及伊蚊无论对亚洲型或者非洲型ZIKA病毒均具有很好的传播效率, 但是绝大部分实验室均不能在致倦库蚊唾液腺检测到ZIKA病毒颗粒, 无论是胸腔接种或者血餐方式蚊虫感染ZIKA病毒[22]

然而, 近期的研究结果显示, 致倦库蚊吸食ZIKA病毒血餐, 分别于2, 4, 6, 8, 12, 18 d检测中肠和唾液腺中的病毒。结果显示, 感染第8 d 90%蚊虫唾液腺可以检测到ZIKA病毒, 病毒滴度可以达到(3.92± 0.49) lg RNA copies/mL。此外, 感染病毒的蚊虫叮咬小鼠后可以在小鼠脑组织检测到ZIKA病毒, 提示蚊虫叮咬可以传播ZIKA病毒给动物[23]。另一项在南美洲巴西完成的研究结果显示, 在当地采集的致倦库蚊标本中分离到ZIKA病毒, 而且在实验室感染ZIKA病毒的蚊虫唾液腺可以检测到ZIKA病毒颗粒[24]。可见致倦库蚊不仅具备对ZIKA病毒复制能力并且可以通过吸血活动将ZIKA病毒传播给其他动物。以上研究结果提示致倦库蚊可以作为ZIKA病毒潜在的蚊虫传播媒介。

4 ZIKA病毒的跨大洲传播:非洲-亚洲-南美洲

ZIKA病毒首次在非洲发现, 此后在非洲和亚洲(太平洋地区)多种蚊虫中分离到ZIKA病毒, 但是它为什么会在南美洲地区造成大面积的疾病流行, 这是一直困扰人们的科学问题。近来的研究对这一问题的解释提供了思路或者证据。

4.1 病毒分子遗传学

将1947年以来在非洲, 亚洲和南美州流行的ZIKA病毒, 无论是从蚊虫中或是从动物及患者中分离的毒株, 进行病毒全基因组分子遗传进化分析发现, ZIKA病毒在自然界出现的时间大约为166年前。此后逐渐分化为两个进化种群, 非洲种群(出现在距今121年)和亚洲种群(出现在距今77年)。而所有在非洲分离的病毒, 包含1947年从恒河猴分离的毒株, 从非洲当地蚊虫分离的病毒和1968年从患者标本分离的两株毒株共同构成非洲进化种群。而所有在亚洲地区(包括太平洋地区)和2015年以来在南美州分离的毒株共同属于ZIKA病毒亚洲种群[25]

ZIKA病毒亚洲种群又可以分为亚洲1型和亚洲2型。亚洲1型中仅有1株病毒, 为1966年在马来西亚蚊虫标本分离株的ZIKA病毒。而所有2007至2013年在太平洋地区(YAP岛)分离株及2015年以来在南美洲地区分离的ZIKA病毒共同构成亚洲2型种群, 而其中最年轻的毒株为2013年在太平洋地区法属波利尼西亚地区分离的ZIKA病毒(出现在距今13年)。因此从病毒基因组分子遗传进化分析发现2015年以来在南美洲流行的ZIKA病毒可能来源于2013年在亚洲和太平洋地区流行的ZIKA病毒种群[25]

4.2 流行病学信息

南美洲ZIKA病毒的流行可能与国际旅行有关。早在2013年7月, 巴西举办世界青年日活动(World Youth Day)。大量来自亚洲和太平洋地区年轻人到巴西参加此次活动。此外, 2014年巴西举行世界杯足球赛期间, 更是有成千上万的亚洲和太平洋地区的游客到巴西观看足球比赛并且在南美洲各国旅游。伴随着人群的大量流动, 包括ZIKA病毒感染的患者和病毒传播媒介随之从亚洲和太平洋地区转移到南美洲地区。鉴于南美洲的气候, 蚊虫种类与宿主动物等特征与太平洋地区暴发过ZIKA病毒流行的YAP岛, 密克尼西亚岛和波利尼西亚地区类似, 这也使得ZIKA病毒在巴西等南美地区自然界存留下来, 并在当地形成新的蚊虫媒介和宿主动物间的自然循环, 进而造成ZIKA病毒在当地的流行[3]

4.3 蚊虫媒介研究

研究结果显示, 如果将2016年1月份以前世界各地分离到的ZIKA病毒的时间, 地点和分离率等信息与同时期病毒分离地的埃及伊蚊种群密度等信息联系起来分析, 可以明显发现ZIKA病毒是通过埃及伊蚊从非洲, 经过亚洲并跨过太平洋而传播到南美洲大陆[26]。可见此次ZIKA病毒的大流行与埃及伊蚊的传播和扩散有密切关系。此外, 根据埃及伊蚊和其他伊蚊地域分布和蚊虫密度等计算了ZIKA病毒在100个城市的潜在流行趋势, 其中加勒比及其附属地区, 以及美国的南佛罗里达是ZIKA病毒潜在高流行区[27]

5 讨 论
5.1 加强我国蚊虫中ZIKA病毒监测

综上所述, ZIKA病毒属于以伊蚊为主要传播媒介的蚊传病毒。埃及伊蚊被普遍认为是ZIKA病毒主要的传播媒介, 原因有二:首先埃及伊蚊是居住人口稠密的城郊蚊种, 其次, 已经有实验室证实埃及伊蚊具有较强的将病毒传播给新宿主的能力。我国埃及伊蚊的地域分布包括广东省南部, 广西省南部和云南省南部等地区。虽然目前尚未从这些地区采集的埃及伊蚊中发现ZIKA病毒, 但仍要加强这一地区埃及伊蚊中ZIKA病毒的监测和检测, 以便及时在当地埃及伊蚊中发现输入性ZIKA病毒。此外, 我国已经从致倦库蚊和骚扰阿蚊标本分离到ZIKA病毒[13, 14], 提示ZIKA病毒已经进入我国大陆地区, 并且可能以库蚊和阿蚊作为媒介。致卷库蚊为尖音库蚊组成员, 该组内含三种亚种, 尖音库蚊指名亚种, 尖音库蚊致倦库蚊和尖音库蚊淡色库蚊。其中我国南方大部分地区均存在致倦库蚊, 要加强致倦库蚊和骚扰阿蚊等其他蚊虫携带ZIKA病毒的检测与监测。

5.2 加强我国野生动物中ZIKA病毒感染状况调查

研究发现非人类的灵长类动物, 如猴子、猩猩、猿等是ZIKA病毒扩增宿主。我国虽然已经在自然界采集的蚊虫中分离到ZIKA病毒, 但是尚未发现ZIKA病毒在自然界的蚊虫和非人类灵长类动物之间形成循环圈, 以及当地野生动物中ZIKA病毒的感染状况如何还不得而知。因此要加强我国灵长类动物及其他野生动物中ZIKA病毒感染状况的检测与监测。由于在我国发现的ZIKA病毒是在农村的猪圈, 牛圈等脏乱环境中采集的蚊虫中分离到, 而这些环境中很少存在非人类的灵长类动物种群, 是否我国分离到的ZIKA病毒在自然界具有非灵长类动物以外的动物作为病毒扩增宿主?这一问题有待通过进一步的现场调查和实验室检测来回答。

5.3 加强输入性ZIKA病例管理

大量研究显示, ZIKA病毒可以在人体内存留较长时间, 患者已经康复半年后还可以在其尿液和精液中检测到病毒基因, 并分离到ZIKA病毒, 提示人类感染ZIKA病毒后可能成为病毒长期携带者。因此做好ZIKA病毒感染病例的防护和隔离具有重要意义。对ZIKA病毒感染病人进行蚊虫叮咬的隔离, 防止蚊虫叮咬而使病毒扩散感染更多的人群, 避免出现ZIKA病毒感染二代病例是发现病例后首要考虑的事情。自2016年2月以来我国已经有20余例输入性ZIKA病毒感染病例报道, 但截至目前未引起ZIKA病毒感染二代病例的发生, 说明我国对ZIKA病毒感染病例的处理是十分到位的。然而, 我国目前在非洲、南美洲地区工作生活的人数众多, 每年有大量的人员往来, 出现新的输入性ZIKA病毒感染病例可能性非常高, 因此对输入性ZIKA病毒感染病例的检测与监测是长期的任务。

The authors have declared that no competing interests exist.

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